7年前的一天，当我的导师——中国科学院昆明植物研究所的陈高研究员——在植物园里散步时，他惊奇地发现，自己被一种“果子”给骗了。
原来，路边的一株植物上结满了黝黑发亮的“浆果”。陈老师顺手摘下几颗捏开，却发现里面全是均匀的肉质组织。“种子去哪了呢？”他喃喃道。
陈老师遇见的“小黑果”
一般来说，我们日常食用的很多“果子”，比如说蓝莓、葡萄、桑葚，都属于植物的果实。大多数植物会以果实为“报酬”，吸引动物取食，从而达到传播种子、繁衍后代的目的。
不过也有一些植物选择了一条与众不同的路径：它们演化出“拟态种子”，通过模拟浆果的外观来诱骗动物取食，同样实现了种子的传播。
而陈老师在植物园与黑色“果子”的偶遇，又带来了新的发现：某些植物的珠芽（一种无性繁殖结构）也能够模拟浆果的特征，欺骗动物取食，实现种群的延续。
意外发现：无果之果
经过查证，陈老师遇见的植物名为黑珠芽薯蓣（Dioscorea melanophyma），黑色“果子”是它的无性繁殖结构——珠芽。
可能大家会对珠芽这个名字感到陌生，但有一种珠芽肯定很多人都知道——山药蛋，它就是薯蓣（Dioscorea polystachya）的珠芽，而我们平时吃的山药就是薯蓣的块茎。只是山药蛋都是土黄色的，类似洋芋，而黑珠芽薯蓣的珠芽是黑色的，在外形上相差甚远。
被“果实”欺骗后，陈老师开始对黑珠芽薯蓣进行深入研究。他发现这种植物的很多标本也存在错误的记录，误将黑色的珠芽标记为黑色的果实。虽然这种植物的名字已经明确叫“黑珠芽”薯蓣，但人们还是会不自觉地将珠芽当成果实，这种形态与色彩的关联（“信号—奖励”关联机制）是深刻地印在我们的认知里的。
陈老师进一步猜想，“它们能骗过我，想必也能骗过鸟类”，这种珠芽的特殊外观很可能就是用来引导鸟类进行取食，从而帮助物种实现远距离传播。
A：与浆果（Rubia sp.）缠绕在一起的黑珠芽薯蓣；B：标注错误的标本（标本来自中国科学院昆明植物研究所标本馆KUN）；C：薯蓣的珠芽，即山药蛋，多用作糖葫芦的原料
陈老师还发现，黑珠芽薯蓣的有性生殖已经退化，虽然可以开花，但产生的种子都是败育的，无法发芽。绝大部分植物通过开花结果、产生种子来繁衍后代，种子靠风、水、动物等传播到远方，实现种群的扩散，然而黑珠芽薯蓣却失去了这一关键能力，只能靠珠芽繁殖。通常情况下，珠芽等无性繁殖体的传播媒介为重力、水流或啮齿动物，传播距离较短，因而面临着生存空间和资源竞争的压力。
模拟浆果的理论验证
那么，黑珠芽薯蓣是否是通过将珠芽拟态成浆果，来吸引鸟类传播，突破那种走不远的困境呢？
为了验证导师的猜想，我——一个当年刚开启研究生生涯的愣头青——接手了相关工作，尝试通过一系列实验来解开这一谜题。
首先，我们测量了黑色珠芽以及与其同域分布的浆果的尺寸、色彩等外形特征。结果表明，珠芽的大小变化范围很广，能覆盖80%被测浆果的尺寸区间，能模仿多种浆果的尺寸，吸引不同体型的鸟类；在反射光谱的测量中，珠芽与黑色浆果的光谱曲线重合度较高；视觉模型的模拟计算也证明，鸟类几乎无法通过视觉区分珠芽和真正的浆果。
A：珠芽与其他浆果的尺寸大小；B：珠芽与其他浆果的光谱曲线；C：珠芽与其他浆果在鸟类视觉模型中的差异
扫描电子显微镜和化学分析进一步表明，珠芽表面的黑色来源于单层表皮细胞中的木樨黄定（luteolinidin）。相比于大部分浆果需要耗费能量、生产果肉，珠芽却非常“鸡贼”：它只需要将表皮变黑，就可以起到模仿浆果的作用，内部的营养物质留着用于自身发育，而不是给传播者作为回报。
A：珠芽剖面；B-D：冷冻扫描电镜下的珠芽剖面。
消化道中的命运
完成了理论推演，我们需要验证一下珠芽和浆果在鸟类真实视角中的情况。我们的实验对象是实验室中收留的一些黄臀鹎（Pycnonotus xanthorrhous），它们都是在繁殖季落巢后被植物园的游客捡回来的。
（再次呼吁：不要随便捡落巢的幼鸟，非专业人士饲养死亡率非常高！！）
收留的黄臀鹎与作者本人
我们在培养皿内放入珠芽和浆果，设置了两组对照组，观察黄臀鹎的食物选择：
补充组：提供10粒珠芽+10粒浆果，鸟取食后立即补充食物（例如，取食一粒珠芽后立刻补充一粒珠芽，保证食物总数保持不变）；
不补充组：提供10粒珠芽+10粒浆果，鸟取食后不再补充。
这个实验的目的是考察鸟类在不同食物资源条件下对珠芽和浆果的选择偏好。大家可以先肉眼识别一下，哪些是浆果、哪些是珠芽。
选择实验所用的材料，可以辨别一下哪些是珠芽哪些是浆果（左滑揭晓答案）
实验结果表明，鸟类可以在一定程度上区分浆果与珠芽。在食物充足时，实验对象取食浆果的比例远远高于珠芽，但食物受限时，选择珠芽的比例会提高（下图A）。同时，取食浆果的时间和成功率均高于珠芽（下图B），这是因为珠芽较浆果坚硬，取食后容易掉落，鸟类可能通过触觉等视觉外的特征对两者进行辨别。
选择实验结果
另外，我们还通过饲喂实验，验证了珠芽被鸟类取食后的命运。实验方法很直接：让鸟吞下珠芽，然后收集它的排泄物。
取食中的黄臀鹎
听起来很轻松对吧——不就是等鸟拉屎吗？但实际过程远非如此。鸟类并不喜欢吃珠芽，经常不配合取食；好不容易吃下去，有些珠芽在消化道内的滞留时间又比较长，最久甚至要等一个半小时才能拉出来。为了积累数据，整个实验持续了数月，我们那段时间的状态大抵就是：盼星星，盼月亮，盼鸟吃珠芽，盼鸟拉屎……
好在经过与鸟屎的漫长斗争，我们总算收集了足够的实验数据。结果表明，珠芽在消化道中的平均滞留时间在24分钟左右，且绝大部分能被完整排出。
我们后续还进行了播种实验，将鸟排出的珠芽放入土中培育。结果进一步证明，经鸟类消化后的珠芽发芽率与未消化的并无显著差异，表明其表皮提供了耐消化的防御力，萌发活力并不受鸟类消化道影响。
鸟粪中完整的珠芽
野外的访客
完成了理论模型的验证和室内实验，我们还要研究鸟类和珠芽在野外互动的真实情况，这才能决定性地证明猜想。因此，我们在野外架设了多台红外相机，对昆明植物园等地的黑珠芽薯蓣植株进行了连续3年的监测。
监测结果表明，在野外珠芽的访问者确实都是鸟类，我们的珠芽共吸引到22种鸟类，最主要的访问者为黄臀鹎（昆明最常见的鸟之一，所以也最容易被捡到）。鸟类访问具有明显的季节性，主要发生在10月至次年2月，也就是天然浆果稀缺的时节。珠芽通过“错峰营销”成功吸引鸟类关注，这与选择实验的结果也非常匹配。
然而，珠芽被取食并传播的概率并不高，传播率还不到5%。一来它的坚硬程度使得鸟类在吞食时容易失误；二来鸟类本身有一定的辨别能力，像珠芽这样的欺骗者就容易不受待见，只能在食物短缺的时候有一定吸引力。
最后，我们通过数学模型估算了一下珠芽被鸟类传播的距离（公式过于复杂，就不在这里展示了）。估算结果表明，鸟类扩散珠芽的距离中位数约为230米，最远可实现750米以上的长距离扩散。这一距离远超一般珠芽的扩散距离，也不亚于某些鸟类传播的真正浆果植物，完全打破了无性繁殖“走不远”的困境。
数学模型估算的珠芽扩散距离（Guillaume Chomicki制作）
研究意义
我们的研究首次证实，黑珠芽薯蓣的珠芽能够“伪装”成美味的浆果来吸引鸟类。珠芽能够在被鸟类吞食后，经消化道后随粪便排泄出来，从而完成扩散，即内源性传播（endozoochory）。研究揭示了无性植物突破扩散瓶颈的全新演化路径：当有性繁殖丧失导致无法通过果实奖励吸引传播者时，无性繁殖结构可通过感官欺骗，利用植物—鸟类之间的“信号—奖励”关联，实现远距离扩散。
这一工作得到了众多业内专家的认可，“这项研究将拟态概念扩展到了植物的非生殖结构上”，西班牙国家研究委员会生态学家Pedro Jordano表示。瑞士洛桑大学植物进化生物学家John Pannell认为，“鸟类之所以会被骗去传播珠芽，是因为这些珠芽与它们常吃的果实长得很像”，瑞士洛桑大学植物进化生物学家John Pannell总结道，“对于任何理性的博物学家来说，这都是令人惊叹的现象。”
所以，现在你能分出哪个是珠芽，哪个是真的浆果了吗？
作者声明：实验所用鸟类为救助于昆明植物园并收留饲养的黄臀鹎，鸟类饲喂相关实验方案已获得中国科学院昆明植物研究所科技伦理委员会批准，实验过程中未造成任何实验动物受伤或死亡。文中图片、视频未特殊标注均为作者拍摄、制作。
参考文献
[1] Chen Z, Chomicki G, Li Y, et al. Berry Batesian mimicry enables bird dispersal of asexual bulbils in a yam [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2026, 123(3): e2528094123.[2] https://www.sciencenews.org/article/new-plant-trickery-fake-berries-yam[3] https://www.science.org/content/article/scienceadviser-even-physicists-need-avoid-taking-bait#berry-clever
作者简介 陈直，中国科学院昆明植物研究所博士研究生。
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